班级：  社会体育（本科）  班            人数：  人

第二章   肌肉收缩

教学目标：

一、使学生了解肌肉的物理特性和生理特性。

二、掌握静息电位和动作电位的概念、特征和成因，了解其意义及动作电位的传导。

三、了解肌肉的微细结构和神经肌肉接点的结构及其兴奋传递机制。

四、掌握肌肉的收缩原理（滑行学说）和掌握肌肉的收缩形式及其特点。

五、掌握肌肉收缩的力学特征及其分析与应用；了解肌肉的功、功率和机械效率。

六、了解人类肌纤维的类型；掌握快、慢肌纤维的生理特征、运动能力及其训练。

七、通过理论讲解、课堂讨论和作业培养学生理论联系实际和分析应用能力。

教学重点与难点：

一、教学重点

（一）肌肉的物理特性和生理特性。

（二）肌肉的收缩原理。

（三）肌肉的收缩形式和力学特征及其分析与应用。

（四）快、慢肌纤维的生理特征、运动能力与训练。

二、教学难点

（一）肌肉的收缩原理。

（二）肌肉的收缩形式和力学特征及其分析与应用。

教学要点及教学进程：

一、教学要点

（一）肌肉的物理特性和生理特性。

（二）静息电位和动作电位的概念、特征。

（三）神经肌肉接点的结构及其兴奋传递机制和肌肉的收缩原理。

（四）肌肉的收缩形式和力学特征及其分析与应用。

（五）快、慢肌纤维的生理特征、运动能力及其训练。

二、教学进程

（一）利用多媒体幻灯片展示本章内容纲要和本章学习重点。

（二）采用讲解法、讨论法和动画演示等教学方法，分三次课讲授肌肉的特性、电位变化、收缩原理、形式和力学特征等基本知识和基本理论。

（三）利用讨论法结合体育实例对肌肉的收缩形式、力学特征和快、慢肌纤维的生理特征、运动能力及其训练等进行分析。

（四）对本章教学内容进行总结（含重点）。

（五）布置本章复习思考题和课外作业，给出参考书目。

教学措施与手段：

一、讲解法和启发式教学法系统讲解本章基本知识和基本理论。

二、利用多媒体（幻灯片）展示本章和每次课的内容纲要和主要概念、基本理论和图片动画等内容，讲解中适时利用板书，展开相关内容，补充有关材料进行讲解。

三、采用讲解法、讨论法结合运动实践分析肌肉的收缩形式、力学特征和快、慢肌纤维的运动能力与训练等内容。

教学内容：

第一讲 肌肉的微细结构及肌肉的特性

一、肌原纤维和肌小节

1、每个肌细胞含有数百至数千条与肌纤维长轴平行排列的肌原纤维。直径约1-2微米，纵贯肌细胞全长

骨骼肌超微结构示意图：

肌原纤维的结构示意图 ：

2、肌小节：两条Z线之间的结构。

二、肌管系统

1、横小管系统:肌细胞膜从表面横向伸入肌纤维内部的膜小管系统。

2、纵小管系统:肌质网系统 。

3、终池:肌质网在接近横小管处形成特殊的膨大。

4、三联管结构:每一个横小管和来自两侧的终末池构成复合体。

Ca⁺⁺通过和肌钙蛋白结合，诱发横桥和肌动蛋白之间的相互作用。

肌钙蛋白是含有三个亚单位的复合体。亚单位I、亚单位T和亚单位C分别对肌动蛋白、原肌球蛋白和Ca⁺⁺。

三、肌丝的分子组成

1、粗肌丝: 头部有一膨大部——横桥:①能与细肌丝上的结合位点发生可逆性结合;②具有ATP酶的作用。

2、细肌丝:肌动蛋白

          原肌球蛋白

          肌钙蛋白

四、骨骼肌特性

 1、骨骼肌的物理特性

伸展性：骨骼肌在受到外力牵拉或负重时可被拉长的特性。

弹性：当外力或负重取消后，肌肉的长度又可恢复的特性。

粘滞性：肌浆内各分子之间的相互摩擦作用所产生的特性。

2、骨骼肌的生理特性

①兴奋性

②传导性

③收缩性

3.引起兴奋的刺激条件

①刺激强度：引起肌肉兴奋的最小刺激强度

阈上刺激、阈下刺激

②刺激的作用时间

③刺激强度变化率

4．兴奋后恢复过程的兴奋性的变化：

绝对不应期，相对不应期，超常期，低常期。

第二讲 骨骼肌细胞的生物电现象及肌肉收缩原理

一、静息电位

(一)静息电位的概念

细胞处于安静状态时，细胞膜内外所存在的电位差。               

（甲）当A、B电极都位于细胞膜外，无电位改变，证明膜外无电位差。

（乙）当A电极位于细胞膜外， B电极插入膜内时，有电位改变，证明膜内、外间有电位差

（丙）当A、B电极都位于细胞膜内，无电位改变，证明膜内无电位差。

（二） 静息电位产生原理

用“离子学说”来解释 :

①细胞内外各种离子的浓度分布是不均匀的。

②静息状态下细胞膜对各种离子通透具有选择性。 通透性：K⁺ ＞ Cl^- ＞ Na⁺ ＞ A^-

③静息时，K⁺的通透性大，Na⁺的通透性较小，K⁺外流→细胞内负外正电位差

④随着K⁺外流，细胞膜两侧形成的外正内负的电场力会阻止细胞内K⁺的继续外流，当促使K⁺外流的由浓度差形成的向外扩散力与阻止K⁺外流的电场力相等时，K⁺的净移动量就会等于零。这时细胞内外的电位差值就稳定在一定水平上，这就是静息电位。由于静息电位主要是K⁺由细胞内向外流动达到平衡时的电位值，所以又称为K⁺平衡电位。

二、动作电位

(一)动作电位的概念

可兴奋细胞兴奋时，细胞内产生的可扩布的电位变化。

(二)动作电位的变化过程

1.静息相

2.去极相

  去极化:-90→0mv

  反极化:0→+30mv

3.复极相

  +30→-90mv

动作电位有以下特点：

① “全或无”现象。任何刺激一旦引起膜去极化达到阈值，动作电位就会立刻产生，它一旦产生就达到最大值，动作电位的幅度不会因刺激加强而增大。

②不衰减性传导。动作电位一旦在细胞膜的某一部位产生，它就会间整个细胞膜传播，而且其幅度不会因为传播距离增加而减弱。

③脉冲式。由于不应期的存在使连续的多个动作电位不可能融合，两个动作电位之间总有一定间隔。

(三)动作电位的产生原理

①细胞内外各种离子的浓度分布不均匀

②细胞膜对各种离子通透具有选择性

③膜受刺激， Na+大量内流，膜去极化至反极化

④ Na+平衡电位， K+快速外流，至静息状态.

三、动作电位的传导

动作电位一旦在细胞膜的某一点产生，就沿着细胞膜向各个方向传播，直到整个细胞膜都产生动作电位为止。这种在单一细胞上动作电位的传播叫做传导。

如果发生在神经纤维上，动作电位的传导是双向的。

在无髓神经纤维上动作电位是以局部电流的形式进行传导的。

有髓神经纤维外面包裹着一层电阻很高的髓鞘，动作电位只能在没有髓鞘的朗飞氏结处产生局部电流。因此动作电位是越过每一段带髓鞘的神经纤维呈跳跃式传导的。

四、细胞间的兴奋传递

(一)神经-肌肉接头的结构

①接头前膜(终板前膜)

②接头后膜(终板后膜)

③接头间隙(终板间隙)

(二)神经-肌肉接头的兴奋传递

当动作电位沿神经纤维传到轴突末梢时，引起轴突末梢处的接头前膜上的钙离子通道开放，Ca⁺⁺从细胞外液进入轴突末梢，促使轴浆中含有乙酰胆碱的突触小泡向接头前膜移动。当突触小泡到达接头前膜后，突触小泡膜与接头前膜融合进而破裂，将乙酰胆碱释放到接头间隙。乙酰胆碱通过接头间隙到达接头后膜后和接头后膜上的特异性的乙酰胆碱受体结合，引起接头后膜上的Na⁺、K⁺通道开放，使Na⁺内流、K⁺外流，结果使接头后膜处的膜电位幅度减小，即去极化。这一电位变化称为终板电位(end-plate potential)。当终板电位达到一定幅度(肌细胞的阈电位)时，可引发肌细胞膜产生动作电位，从而使骨骼肌细胞产生兴奋。

五、肌纤维的收缩过程

肌丝滑行学说：

Huxley等人发现，肌肉缩短时A带的长度不变，而I带和H区变窄。在肌肉被拉长时，A带的长度仍然不变，I带和H区变宽。同时发现，无论肌小节缩短或被拉长时，粗肌丝和细肌丝的长度都不变，但两种肌丝的重叠程度发生了变化。根据以上发现，Huxley等人提出了滑行学说。滑行学说认为：肌肉的缩短是由于肌小节中细肌丝在粗肌丝之间滑行造成的。即当肌肉收缩时，由Z线发出的细肌丝在某种力量的作用下向A带中央滑动，结果相邻的各Z线互相靠近，肌小节的长度变短，从而导致肌原纤维以至整条肌纤维和整块肌肉的缩短。

过程：

1.兴奋-收缩耦联—— 三个主要步骤：

  ①兴奋通过横小管系统传导到肌细胞内部

 ②三联管处的信息传递

  ③肌浆网（纵管系统）中Ca²⁺的释放:指终池膜上的钙通道开放，终池内的Ca²⁺ 顺浓度梯度进入肌浆，触发肌丝滑行，肌细胞收缩。

   因此，Ca²+是兴奋-收缩耦联的耦联物。

2.肌丝滑行：

终池膜上的钙通道开放

终池内的Ca²⁺进入肌浆

      　　　　　　　　　　　  ↓

Ca²⁺与肌钙蛋白结合

肌钙蛋白的构型改变

     　　　　　　　　　　　   ↓

原肌球蛋白位移，

暴露细肌丝上的结合位点

      　　　　　　　　　　　  ↓

横桥与结合位点结合

分解ATP释放能量

     　　　　　　　　　　　   ↓

横桥摆动

   ↓

   　　　　　　　　　　　 牵拉细肌丝朝肌节中央滑行

      　　　　　　　　　　　      ↓

肌节缩短=肌细胞收缩

小结：

1.兴奋传递               

运动神经冲动传至末梢

↓

N末梢对Ca²⁺通透性增加，Ca²⁺内流入N末梢内

↓

接头前膜内囊泡

向前膜移动、融合、破裂

↓

ACh释放入接头间隙

↓

ACh与终板膜受体结合

↓

受体构型改变

↓

终板膜对Na⁺、K⁺(尤其Na⁺)的通透性增加

↓

产生终板电位(EPP)

↓

EPP引起肌膜AP

2.兴奋-收缩（肌丝滑行）耦联

肌膜AP沿横管膜传至三联管

↓

终池膜上的钙通道开放

终池内Ca²⁺进入肌浆

↓

Ca²⁺与肌钙蛋白结合

引起肌钙蛋白的构型改变

↓

原肌凝蛋白发生位移

暴露出细肌丝上与横桥结合位点

↓

横桥与结合位点结合

激活ATP酶作用,分解ATP

↓

横桥摆动

↓

牵拉细肌丝朝肌节中央滑行

↓

肌节缩短=肌细胞收缩

3．骨骼肌舒张机制：

肌膜电位复极化

↓

终池膜对Ca²⁺通透性↓

↓

肌浆网膜Ca²⁺泵激活

↓

肌浆网膜

↓

原肌凝蛋白复盖的横桥结合位点

↓

Ca²⁺与肌钙蛋白解

↓

骨骼肌舒张

第三讲 肌肉的收缩形式及力学特征

一、骨骼肌的收缩形式

(一)缩短收缩

概念：肌肉收缩时，长度缩短的收缩称为缩短收缩。

特点：收缩时肌肉长度缩短、起止点相互靠近，因而引起身体运动。

非等动收缩：肌肉在收缩时,张力相等（负荷恒定）,长度发生改变的收缩。

等动收缩：肌肉在收缩时，负荷随着张力的变化（负荷不定）。

等动收缩和非等动收缩区别：

     等动收缩时在整个运动范围内都能产生最大的肌张力，非等动收缩则不能。

     等动收缩的速度可以根据需要进行调节。

理论和实践证明，等动练习是提高肌肉力量的有效手段。 

(二)等长收缩

概念：肌肉在收缩对其长度不变。（静力收缩）

如体操中的“十字支撑”“直角支撑”和武术中的站桩

(三)拉长收缩

概念：肌肉在收缩产生张力的同时被拉长的收缩。（张力小于外力）

如下蹲时，股四头肌在收缩的同时被拉长，以控制重力对人体的作用，使身体缓慢下蹲，起缓冲作用。

(四)等动收缩

等动收缩：在整个关节运动范围内肌肉以恒定的速度，且肌肉收缩时产生的力量始终与阻力相等的肌肉收缩。

(五)骨骼肌不同收缩形式的比较

1.力量

同一块肌肉，在收缩速度相同的情况下，离心收缩可产生最大的张力。离心收缩产生的力量比向心收缩大50%左右，比等长收缩大25%左右。

原因：①是牵张反射，肌肉受到外力的牵张时会反射性地引起收缩。在离心收缩时肌肉受到强烈的牵张，因此会反射性地引起肌肉强烈收缩。②是离心收缩时肌肉中的弹性成分被拉长而产生阻力，同时肌肉中的可收缩成分也产生最大阻力。

2.代谢

在输出功率相同的情况下，肌肉离心收缩时所消耗的能量低于向心收缩，其耗氧量也低于向心收缩。肌肉离心收缩对其他与代谢有关的生理指标的反应(如心率、心输出量、肺通气量、肺换气效率、肌肉的血流量和肌肉温度等)均低于向心收缩。

3.肌肉酸疼

很早就发现，肌肉做退让工作时容易引起肌肉酸疼和损伤。近来研究表明，大负荷肌肉离心收缩比向心收缩更容易引起肌肉酸疼和肌纤维超微结构以及收缩蛋白代谢的变化 。

离心收缩、等长收缩和向心收缩后的肌肉酸疼之比较

离心收缩导致的肌肉酸疼最明显，向心收缩导致的肌肉酸疼最不明显。

二、骨骼肌收缩的力学表现

(一)绝对力量与相对力量

绝对肌力：某一块肌肉做最大收缩时所产生的张力。肌肉的绝对肌力和肌肉的横断面大小有关，肌肉的横断面越大，其绝对肌力越大。

相对肌力：肌肉单位横断面积(一般为l平方厘米肌肉横断面积)所具有的肌力。

绝对力量：在整体情况下，一个人所能举起的最大重量。在一般情况下，体重越大绝对力量越大。

相对力量：如果将某人的绝对力量除以他的体重，即每公斤体重的肌肉力量。

(二)肌肉力量与运动

 1．力量-速度曲线

力量-速度曲线（离体肌肉）

张力大小：取决于活化的横桥数目；

收缩速度：取决于能量释放速率和肌球蛋白ATP酶活性，与活化的横桥数目无关。

2.肌肉力量与运动速度

肌肉力量增加可以提高运动速度。

3.肌肉力量与爆发力

人体运动时所输出的功率，实际上就是运动生理学中所说的爆发力，是指人体单位时间内所做的功。在某些运动项目中，如投掷、短跑、跳跃、举重、拳击和橄榄球等项目，运动员必须有较大的爆发力。

在训练中是极大限度地提高相对爆发力还是绝对爆发力，取决于在所从事的运动项目中哪种素质更为重要。如短跑、跳跃等项目的运动员应保持较轻的体重，使肌肉的相对力量得到提高。同时又要通过训练使肌肉的收缩速度得到提高。对需要提高绝对爆发力的运动员，如投掷项目运动员、美式橄榄球防守运动员及相扑运动员等，应增加肌肉的体积，提高运动员的绝对爆发力。这样可能使加速度有所下降，但不应下降到引起绝对爆发力下降的水平。问题在于找到使绝对爆发力与加速度两者结合能达到最佳运动能力的那一点。

三、运动单位的动员

(一)运动单位

概念：一个α-运动神经元和受其支配的肌纤维所组成的最基本的肌肉收缩单位 (简称MU)。

运动性运动单位：肌纤维兴奋时发放的冲动频率较高，收缩力量大，但容易疲劳，氧化酶的含量较低，属于快肌运动单位。

紧张性运动单位：肌纤维兴奋时冲动频率较低，但发放可持续较长的时间，氧化酶的含量较高，属于慢肌运动单位。

    眼外直肌运动单位：5-7条肌纤维

    腓肠肌运动单位：200多条肌纤维

一般说来，一个运动单位中的肌纤维数目越少就越灵活，而越多则产生的张力越大。每个运动单位又可分成许多亚单位。每个亚单位由10-30条肌纤维组成。 

(二)运动单位动员

肌肉收缩时参与的肌纤维数目越多，产生的张力就越大。

张力不但与兴奋的运动单位数目有关，而且也与运动神经元传到肌纤维的冲动频率有关。参与活动的运动单位数目与兴奋频率的结合，称为运动单位动员(简称MUI)。运动单位动员也可称为运动单位募集。 

四、单收缩和强直收缩

1．单收缩：整块肌肉或单个肌纤维接受一次短促的刺激后，先产生一次动作电位，紧接着进行一次收缩。

2．强直收缩：给于肌肉一连串的刺激，肌肉既出现一连串的单收缩。

第四讲，肌肉的结缔组织、肌纤维类型与运动能力

一、肌肉的结缔组成构成了肌肉收缩的弹性成分：（自学）

需要同学掌握的问题：

１、在肌肉的弹性成分中，那些是串联弹性成分，那些是并联成分。

２、运动对肌肉结缔组织的影响。

二、肌纤维类型的划分

（一）按颜色

肌纤维红色的为红肌，象长途飞行的鸽子胸肌是红肌，家鸡的胸肌呈白色的为白肌。这种红白肌之分，主要和肌纤维内肌红蛋白含量的多少相关。

（二）按肌肉收缩的速度

不同的肌纤维类型，按其收缩快慢不同，可划分为慢肌和快肌两种类型。

（三）按肌肉收缩及代谢特点

慢、氧化型(SO)，快、糖酵解型(FG)和快、氧化、糖酵解型（FOG）三种类型。

(四)根据收缩特性及色泽
快白、快红和慢红三种类型。

(五)布茹克司(Brooks，1970)

Ⅰ型和Ⅱ型；Ⅱ型中又根据对NADH（四唑）还原酶的显色反应不同分为Ⅱa、Ⅱb和Ⅱc三个亚型。

三、不同类型肌纤维的形态、机能及代谢特征

(一)不同肌纤维的形态特征

(二)生理学特征

1.肌纤维类型与收缩速度

快肌纤维收缩速度快，慢肌纤维收缩速度慢。

 2.肌纤维类型与肌肉力量

快肌运动单位的收缩力量明显大于慢肌运动单位。

不同肌纤维的形态特征

  3.肌纤维类型与疲劳

不同类型的肌纤维抗疲劳能力不同。慢肌纤维相比，快肌纤维在收缩时能产生较大的力量，但容易疲劳。

(三)代谢特征：

四、运动时不同类型运动单位的动员

在运动中不同类型的肌纤维参与工作的程度依运动强度而定。

高耐克等人让受试者以2/3最大摄氧量强度运动，发现慢肌纤维中的糖原首先被消耗，继而转向快肌纤维。甚至当慢肌纤维中的糖原完全空竭时，快肌纤维中还有糖原剩余。而以150%最大摄氧量强度运动时，快肌纤维中的糖原首先被消耗。这说明：在以较低的强度运动时，慢肌纤维首先被动员；而在运动强度较大时，快肌纤维首先被动员。

在运动训练时，采用不同强度的练习可以发展不同类型的肌纤维。为了增强快肌纤维的代谢能力，训练计划必须包括大强度的练习；如果要提高慢肌纤维的代谢能力，训练计划就要由低强度、持续时间较长的练习组成。

五、肌纤维类型与运动项目

1.一般人的肌纤维组成

研究方法：常用针刺活检取样法、开放性活检取样法或尸检法来获得身体中骨骼肌肌纤维组成的数据。

男女受试者上下肢肌肉的慢肌纤维百分比平均为40-60%

肌纤维的百分比分布范围很大：慢肌纤维百分比最低的为24%，最高的为74.2%

2.运动员的肌纤维组成

具有项目特点:

时间短、强度大项目运动员：快肌纤维百分比从事耐力项目运动员和一般人高；

耐力项目运动员：慢肌纤维百分比高于非耐力项目运动员和一般人；

既需要耐力又需速度项目的运动员(如中跑、自行车等)：快肌纤维和慢肌纤维百分比相当。

男女运动员肌纤维类型分布：见第64页。

本章复习思考题：

1.名词解释：兴奋、静息电位、动作电位、时值、运动单位，强直收缩、肌肉的松驰。

2.引起组织兴奋的刺激应具备哪些条件？

3.简述静息电位和动作电位的产生原因？

4.简述兴奋的神经肌肉传递过程。

5.试述肌纤维收缩的滑行学说内容。

6.什么是肌肉的粘滞性？为什么冬季准备活动时间长？

7.肌肉收缩成分与弹性成分分别包括哪些物质成分？弹性成分的作用有哪些？

8.试比较缩短收缩、拉长收缩和等长收缩的力学特征，分析其在体育实践中的意义。

9.如何理解人体功率和爆发力？

10.试分析肌肉收缩的张力-速度关系和长度-张力关系及其生理机制。

11.简述两类肌纤维的生理特征有哪些不同？与运动能力有何关系？

12.训练对两类肌纤维有什么影响？举例说明肌纤维的选择性肥大？

课后作业：关于肌肉工作的总结（由兴奋的传入开始，包括收缩原理，收缩形式，力学分析、两类肌纤维的特征及训练等）。

教具

多媒体

授课时间

课后记载：